기주식물의 특성은 여러 면에서 절지동물 초식자와 그 천적간의 상호작용에 따른 결과에 영향을 미칠 수 있다. 식물은 초식자가 천적에 대해 보다 취약해지게 하거나, 천적에게 보다 나은 서식지와 영양적인 보상을 제공하거나, 또는 천적에게 초식자의 존재에 대한 신호를 보냄으로써 포식이나 기생을 강화시킬 수 있다. 한편으로 식물은 포식자의 생존과 적응도를 감소시킬 수도 있다. 예를 들면 포식자는 피식자나 식물 자체를 섭식함으로써 해로운 식물의 독소를 섭취할 수 있다. 또한 포식자는 식물의 선모상체(glandular trichome)나 비선모상체에 포획될 수도 있다. 식물이 포식자의 생존과 채이(採餌)능력을 강화시킬 때 그 적응도는 증가할 것이다.
흔히 포식자는 식물체 상에서 초식자와 조우하기 때문에 식물표면의 지형(topography)은 초식자와 천적간의 상호작용에 영향을 미칠 수 있다. 솜털(pubescence), 잎표면의 오목한 부분인 도마티아(domatia), 표면왁스, 절지동물이 만들어 놓은 구조물(예를 들면 잎응애가 친 거미줄)과 같은 잎표면의 특성은 포식과 포식자의 생존 및 적응도에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 예를 들면 솜털과 거미줄은 포식자가 잎표면에서 떨어질 가능성을 줄이고 특히 습도와 같은 미환경을 조정하며 포식으로부터 보호받게 함으로써 생존을 강화시킬 수 있다. 반면에 배추속 Brassica에 속하는 종에서 볼 수 있는 솜털이 많은 잎, 왁스성 꽃, 그리고 잎응애의 거미줄은 잎표면에서 탐색하는 포식자의 능력을 저해하여 초식자에 대한 포식을 방해하는 것으로 알려지기도 하였다. 잎의 지형이 포식자의 생존과 적응도에 미치는 긍정적, 부정적 영향의 상호작용은 초식자의 개체군동태에 영향을 미칠 것으로 보인다. 잎의 지형이 포식자의 행동에 얼마나 영향을 미치는지에 대한 탐구는 식물표면구조가 식물의 포식자 밀도와 적응도에, 그리고 궁극적으로 절지동물 초식자와 포식자의 상호작용에 영향을 미친다는 중요성과 그 방식에 대한 안목을 제공한다.
본 연구에서 독일, 미국, 네덜란드의 과학자들로 이루어진 연구팀은 잎표면의 물리적 구조에 의하여 만들어진 미로환경이 이리응애의 행동에 얼마나 영향을 미치는지를 결정하기 위한 실험을 수행하였다. 이리응애는 잎응애의 생물적방제에 일반적으로 이용되는, 경제적으로 중요한 절지동물포식자그룹이다. 식물품종에 따라 그 밀도와 해충개체군을 조절하는 능력이 다른 것으로 나타났다. 이 변이는 식물표면구조의 유형이 다르기 때문일 것이다. 비선모상체, 큰 엽맥, 나무껍질과 같은 식물의 형태적 특성이 이리응애의 생존과 채이에 영향을 미칠 수 있다고 제안되고 있다. 물리적인 복잡성을 결여한 매끄럽고 단순한 표면에서는 불리한 무생물적 조건과 포식자에게 이리응애가 노출될 수 있는 반면에 구조적으로 보다 복잡한 표면에서는 이 위험들로부터 이리응애가 보호받을 수 있다. 그러나 표면구조는 이리응애의 이동을 저해할 수 있어서 피식자에 대한 탐색시간을 증가시키며 피식자와의 조우를 감소시킬 수도 있다. 식물의 표면특성이 이리응애의 행동에 얼마나 영향을 미치는지에 대한 연구는 어느 과정이 식물의 이리응애 밀도에 영향을 미치는지를 밝힐 수 있을 것이다.
실내에서 이루어진 연구들은 잎에 난 솜털이 이리응애의 행동에 영향을 미친다는 가설을 뒷받침하고 있다. 상이한 식물종에 대한 비교실험에서 포식성응애인 Amblyseius potentillae는 보다 매끄러운 잎을 가진 식물종에 비하여 상대적으로 많은 수의 엽모상체를 지닌 식물종의 잎에 더 흔한 것으로 나타났다. 이 연구들이 모상체를 지닌 잎에 대한 선호성을 시사하고는 있지만 상이한 식물들의 고유한 화합물과/이나 다른 요인들이 미치는 영향이 잎의 솜털이 미치는 영향과 분리되지 않기 때문에 이 결과들을 해석하는데 혼동이 있을 수 있다. 식물에 의하여 만들어지는 휘발성물질(타감물질)은 포식자를 유인하거나 쫓는 역할을 할 수 있다. 더구나 잎의 털에 대한 선호성이 절대적이지는 않았다. 잎표면에 많은 솜털이 있는 종과 보다 매끄러운 표면을 지닌 종간을 비교해보면 A. potentillae는 보다 매끄러운 종을 선택하였다. 다른 비교연구에서는 도마티아를 지닌 종은 털이 없는 종 이상으로 선택되지 않았다. 후속연구를 통해 잎의 솜털이 이리응애의 행동에 얼마나 영향을 미치는지를 명백히 할 필요가 있다.
잎응애류에 특화된 이리응애는 잎응애가 쳐놓은 거미줄로 이루어진 물리적 구조를 선호할 수 있다. 이 특화된 포식자들은 아마도 부화한 유충의 채이 수익성을 높이기 위하여 피식자가 쳐놓은 거미줄에 흔히 알을 낳는다. 그러나 물리적인 구조가 보다 유리한 미기상(微氣象) 조건을 만들거나 포식을 감소시키는 것과 같은 간접적인 이익을 제공하기 때문에 이 포식자들이 거미줄을 선택하는 것일 수도 있다. 포식성응애가 잎응애의 거미줄로 이루어진 물리적 구조를 선호하는지는 여전히 해결해야할 과제이다.
연구팀은 2종의 이리응애, Typhlodromus pyri와 Phytoseiulus persimilis가 매끄러운 잎표면과 비교할 때 구조가 복잡한 잎표면에서 체재시간이 더 길고 산란을 더 많이 하는지에 대하여 조사하였다. 이 포식성응애들은 섭식습관과 생활사에 뚜렷한 차이가 있다. P. persimilis는 잎응애를 거의 배타적으로 섭식하는 특화자이며 그 수는 피식자인 잎응애의 존재와 밀도에 의존한다. 반면에 T. pyri는 잎응애, 꽃가루, 곰팡이 포자를 섭식할 수 있는 범식자로 피식자의 수에 상관없이 서식지에서 생존한다. 두 종은 농업시스템에서 중요한 생물적방제제로 인식되고 있다.
이 이리응애들의 구조복잡성에 대한 반응을 연구하기 위해 연구팀은 모상체가 풍부한 사과잎과 모상체 수가 매우 적은 사과잎이라는 환경하에서 나타나는 행동을 비교함으로써 있을 수 있는 다른 영향과 잎의 지형이 미치는 영향을 조사하였다. 또한 연구팀은 물리적인 구조의 영향과 화합물 및 다른 가능한 요인을 보다 확실히 분리해내기 위하여 인공적인 솜털잎을 만들었다. 인공솜털을 이용함으로써 연구팀은 섬유의 밀도와 배열을 인위적으로 조절할 수 있었으며 이리응애의 행동에 미치는 영향을 평가할 수 있었다. 이리응애의 행동을 조사하는 실험외에도 연구팀은 다양한 수준의 솜털잎을 가진 사과나무간에 T. pyri의 밀도도 조사하였다. 이것은 잎의 솜털이 이리응애의 밀도에 영향을 미친다는 것을 입증하기 위하여 수행되었다. 이리응애의 수가 고밀도의 모상체와 정의 관련이 있다면 이 조사결과는 모상체에 영향을 받은 행동이 적응적 중요성을 지니고 있다는 가설과 일치한다고 볼 수 있다.
실내시험결과, T. pyri 암컷은 상대적으로 모상체가 적은 품종에 비하여 모상체가 풍부한 사과 품종의 잎절편에서 일관되게 더 많은 시간을 소비하였으며 더 많은 알을 낳았다. 동일한 포트에 잎이 접촉되어 잎에서 잎으로 응애가 자유롭게 이동할 수 있도록 모상체가 풍부한, 그리고 모상체가 적은 사과품종을 심고 두 품종간을 선택하도록 하였을 때도 유사한 결과가 나타났다. 솜털로 이루어진 구조의 영향을 더 탐구하고 화학적인 신호로 인하여 생길 수 있는 혼동효과를 제거하기 위하여 연구팀은 모상체가 없는 콩잎에 면섬유(棉纖維)를 놓았다. T. pyri 암컷은 면섬유가 없는 쪽에 비해서 면섬유가 있는 털없는 콩잎 쪽에서 일관되게 보다 많은 시간을 소비하였으며 더 많은 알을 낳았다. 두 가지 밀도의 면섬유간을 선택하도록 하였을 때 일관되게 T. pyri 암컷은 놓여진 가장 높은 밀도의 면섬유에서 체재하고 산란하였다. 또한 T. pyri는 아래로 이동할 수 있으며 식물표면에 접할 수 있는 면섬유 배열을 선호하였다. 또한 잎털과 점박이응애 Tetranychus urticae의 거미줄이 P. persimilis의 행동에 미치는 영향을 검정하는데도 인공솜털잎이 이용되었다. P. persimilis 암컷은 면섬유나 점박이응애의 거미줄 구조가 없는 콩잎 아레나(arena)보다는 이 구조들이 존재하는 표면에서 체재하고 산란하는 것을 선호하였다. 면섬유나 거미줄간을 선택하도록 하였을 때 P. persimilis 암컷의 행동은 면섬유의 밀도에 의존하였다. 연구팀은 품종이 혼합된 사과 과수원의 포장(圃場)조건하에서 잎의 솜털과 이리응애 밀도간의 관계를 조사하였다. 연구팀은 잎의 모상체 밀도와 T. pyri 밀도간에 고도로 유의한 정의 관계가 있는 반면에 피식자인 잎응애의 수는 균일하게 낮았으며 모상체 밀도와 관계가 없슴을 밝혀냈다. 이 포장결과들은 본 실내실험에서 나타난 행동반응이 개체군에 영향을 미침을 시사하는 것이다.
* A. Roda
* Department of Molecular Ecology, Max Planck Institute for Chemical Ecology, Carl Zeiss Promenade 10, Jena 07745, Germany
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(소스: Oecologia 129: 551-560, 2001년 12월호)
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